Syndromes fonctionnels des plantes herbacées métallicoles et conséquences pour les interactionsentre plantes dans les écosystèmes métallifères

Abstract

Les écosystèmes métallifères sont caractérisés par des sols riches en divers éléments métalliques.L’exposition à ces éléments représente une contrainte importante pour les organismes vivants, et enparticulier pour les plantes se développant sur ces sols. Ces écosystèmes peuvent être spontanés,comme les écosystèmes serpentiniques, ou liés aux activités humaines minières et sidérurgiques.De nombreuses recherches se sont intéressées aux adaptations physiologiques des plantesmétallicoles tolérantes à une forte exposition aux métaux. Des études moléculaires ont aussi permisde mettre en évidence les gènes impliqués dans cette tolérance, et leur sélection au cours del’évolution. La capacité singulière de certaines plaines dites « hyper-accumulatrices » qui surconcentrentles métaux dans leurs feuilles a stimulé la plupart de ces recherches. Dans le travailprésenté ici, les conséquences d’une forte exposition aux métaux sont abordées à des échellessupérieures jusqu’ici très peu étudiées : celle de la plante entière et celle des interactions entreplantes.Concernant la plante entière, les recherches menées ont pour objectif de comprendre lesconséquences des adaptations liées à la survie et la tolérance au stress métallique sur les autresfonctions primaires que sont la croissance et la reproduction. S’interroger sur ces conséquencesimplique de comprendre les compromis fonctionnels en jeu entre ces fonctions primaires.Pour cela le concept d’allocation ou de répartition optimale des ressources entre les différents organesdes plantes a été d’abord été mobilisé. Il a été démontré que pour des plantes sensibles, l’expositionà un stress métallique provoque dans un premier temps une modification de la morphologie racinaireet une moindre disponibilité des ressources du sol. Dans un second temps, l’allocation des ressourcesaux racines augmente pour compenser cette perte d’accès aux ressources du sol.Dans un deuxième temps, l’étude des traits fonctionnels de nombreuses espèces métallicoles a permisde montrer les correspondances entre les stratégies spécifiques d’adaptation aux métaux (l’exclusionou l’accumulation dans les parties aériennes) et les axes fonctionnels bien identifiés dans la littérature.Par exemple, les espèces accumulatrices semblent avoir une position spécifique sur l’axe du « LeafEconomic Spectrum » ; suggérant une exploitation active des ressources du sol et une activitéphotosynthétique élevée pour ces espèces. A l’inverse, les espèces qui évitent le transfert vers lesorganes aériens ont des stratégies plus conservatrices de nutriments. Ces relations montrent ladiversité jusqu’ici inconnue des stratégies écologiques parmi les plantes métallicoles.Une fois les compromis et stratégies fonctionnelles mieux compris, l’évolution des interactions entreplantes le long de gradients de contamination métallique a été étudiée. La cadre théorique mobiliséest celui de l’hypothèse du gradient de stress (Stress Gradient Hypothesis) prédisant l’évolution de cesinteractions à mesure que les contraintes environnementales augmentent. Les effets en jeu dans cesinteractions ont aussi été évalués, que ce soit les modifications micro-climatiques sous la canopée desplantes métallicoles ou les modifications des propriétés du sol à proximité de leur rhizosphère.Globalement, les interactions étudiées suivent l’hypothèse de la SGH dans les systèmes étudiés. Lafacilitation est en effet l’interaction dominante mesurée dans les environnements fortementcontaminés. Les espèces accumulatrices de métaux qui ont une activité photosynthétique élevée sontcelles qui produisent les effets micro-climatiques les plus favorables pour les plantes voisines, via uneatténuation de la sécheresse de l’air. Ce sont aussi les espèces qui produisent régulièrement une litièreconcentrée en métaux. Elles induisent alors des effets de négatifs au niveau du sol, par enrichissementen métaux disponibles dans leur proximité immédiate. Ces effets négatifs ne s’expriment que pour desplantes voisines peu tolérantes, et donc dans des environnements où la disponibilité en métaux estpeu élevée et où ces plantes peu tolérantes sont présentes. Ces résultats précisent les conditionsd’application d’une théorie importante pour expliquer la sélection de l’hyper-accumulation :l’allélopathie dite « élémentaire », théorie qui s’appuie sur l’avantage compétitif fournit par l’hyperaccumulationpar rapport aux plantes voisines.Enfin les orientations des recherches possibles dans le futur sont discutées. Elles reposent sur lacaractérisation de la distribution des métaux dans les différents organes des plantes hyperaccumulatricesau cours de leur développement (en lien avec les concepts d’allocation) ; sur laprécision des syndromes fonctionnels racinaires des plantes hyper-accumulatrices ; et sur l’étude deseffets de complémentarité entre espèces liés à la facilitation observée sur sols contaminés. Lesperspectives appliquées concrètes qui en découlent pour la végétalisation de sites contaminés, oupour favoriser la productivité des cultures dans le cadre de l’agromine sont aussi abordées.