Développement du réseau locomoteur spinal au cours de la métamorphose de l'amphibien Xenopus laevis : coordinations propriospinales, influences vestibulaires et commande mésencéphalique

Abstract

Au cours de la métamorphose, les amphibiens subissent une réorganisation complète de leur anatomie et de leur physiologie. Chez Xenopus laevis le système locomoteur est un des plus affecté au cours de cette phase développementale, l’animal passant d’une nage ondulatoire à une nage appendiculaire. Cette transformation du mode locomoteur implique une réorganisation du réseau locomoteur central. Dans une première étude, nous avons mis en évidence que les muscles axiaux s’activent de manière bilatéralement alternée chez le têtard alors que les muscles équivalents chez l’adulte s’activent de manière synchrone au cours de la nage. Nous avons montré que ce nouveau patron d’activation musculaire, accompagné d’une synchronisation avec les muscles appendiculaires extenseurs, reposent principalement sur la mise en place de nouvelles projections propriospinales lombo-thoraciques. Ces résultats suggèrent l’existence d’un contrôle postural proactif au cours de la locomotion, reposant directement sur le CPG des membres postérieurs. Dans une deuxième étude, nous nous sommes intéressés à l’influence d’un déséquilibre des afférences vestibulaires sur le développement du réseau locomoteur spinal au cours de la métamorphose. Pour cela nous avons réalisé une suppression unilatérale des organes vestibulaires avant ou après la métamorphose. Dans les deux cas, cette lésion aigue génère d’importants troubles locomoteurs et posturaux. Nous avons montré que la lésion chronique au cours de la métamorphose entraîne une modification ipsi-lésionnelle du développement du réseau locomoteur lombo-thoracique, de manière concomitante à une compensation comportementale. De façon intéressante, cette plasticité développementale ainsi que la compensation des troubles locomoteurs sont absentes chez les animaux lésés au stade adulte. Ces résultats suggèrent que les informations sensorielles sont un facteur déterminant pour le développement du réseau locomoteur spinal. Enfin, dans une troisième étude, nous avons analysé le développement du réseau locomoteur supra-spinal et en particulier les propriétés de déclenchement et de contrôle de la région locomotrice mésencéphalique (MLR). Nous avons mis en évidence l’existence fonctionnelle des deux noyaux de cette structure, le noyau pédonculopontin (PPN) et le noyau latérodorsal du tegmentum (LDT) tout au long de la métamorphose du xénope, ainsi qu’une fréquence d’activation optimale de 10-20 Hz pour le PPN.