De la pollinisation à la formation des graines : le cas du châtaignier

Abstract

La reproduction sexuée des plantes est une étape clé de leur cycle de vie, dont dépend le fonctionnement des écosystèmes et notre l’alimentation. Pour les plantes à graines, la reproduction sexuée implique le succès préalable de la pollinisation, c’est-à-dire le transport du pollen des étamines vers les stigmates. Mais celle-ci peut échouer car la quantité de pollen compatible produite peut être limitante, ou bien le ou les vecteurs du pollen peuvent être inefficaces, aboutissant dans les deux cas à une quantité et une qualité de pollen reçu insuffisantes. Enfin, une fois le pollen déposé sur les stigmates, des mécanismes post-pollinisation peuvent aboutir à l’avortement de l’ovule ou de la graine avant sa maturité. Le châtaignier européen (Castanea sativa, fagacées), un arbre forestier et fruitier important, est utilisé dans cette thèse comme espèce modèle pour comprendre et modéliser les principales étapes de la pollinisation, depuis la production du pollen jusqu’à la formation des graines. A l’aide d’observations (phénologie, architecture florale, insectes visiteurs), d’expériences (exclusion d’insectes avec des filets et émasculation), d’analyses moléculaires (caractérisation de la diversité génétique à l’aide de marqueurs SNP et de microsatellites nucléaires et chloroplastiques, recherches de paternité), et d’un modèle bayésien spatialement explicite, les mécanismes du succès de la pollinisation du châtaignier et de la formation des fruits sont étudiés en détails, afin d’identifier les mécanismes clés de la reproduction en verger ou en forêt. En empêchant les insectes d’accéder aux fleurs femelles à l’aide de filets anti-insectes, la production de fruits s’effondre, prouvant ainsi que la pollinisation des châtaigniers est assurée par les insectes et non par le vent. Les coléoptères et les diptères sont les principaux insectes pollinisateurs, à la différence des abeilles, qui ne visitent pas les fleurs femelles. Certains châtaigniers sont mâle-stériles, c’est-à-dire qu’ils ne produisent plus de pollen. Cette stérilité mâle est d’origine cytoplasmique et existe à l’état naturel chez le châtaignier européen, qui est donc une espèce gynodioïque. Les arbres mâle-stériles produisent nettement plus de fruits que les arbres mâle-fertiles. Une expérience d’émasculation a mis en évidence le fort impact négatif de l’autopollinisation sur le succès de la pollinisation, suggérant que l’un des principaux mécanismes à l’origine de l’avantage des femelles et du maintien de la gynodioécie chez le châtaignier est l’auto-interférence entre les fonctions maternelles et paternelles aboutissant au gaspillage d’ovules chez les individus bisexués. Ce mécanisme a été confirmé par modélisation : les recherches de paternité et les mesures du succès de la pollinisation sont bien expliquées par un mécanisme d’auto-incompatibilité tardif provoquant l’avortement des graines auto-pollinisées. Le modèle a aussi permis de mettre en évidence des barrières spécifiques variables et asymétriques entre les différentes espèces de châtaigniers étudiées qui expliquent bien les résultats obtenus en vergers de production. Pour finir, les difficultés rencontrées lors du transfert de ces résultats au grand public et aux professionnels sont brièvement discutées, et des solutions pour contourner ces difficultés sont présentées.