Déterminisme génétique de la variation des métabolites spécialisés en lien avec les interactions biotiques chez une plante de grande culture et une espèce forestière dominante

Abstract

Un des mécanismes importants dans la protection et la défense des plantes face aux contraintes de l’environnement est la production de composés chimiques appelés métabolites “spécialisés”. Au sein des espèces, on observe une grande variabilité de production des métabolites spécialisés entre les individus. Cette variation peut être une réponse des individus à des stress biotiques ou abiotiques, mais elle peut aussi avoir pour origine des différences génétiques entre individus. En effet, la variation naturelle de la production de métabolites spécialisés, qu’elle soit constitutive ou induite en réponse à l'environnement, est souvent contrôlée par des différences génétiques entre individus, variétés ou populations. Dans le cadre de ma thèse nous étudierons la variation du métabolisme spécialisé déterminée par des différences génétiques entre les individus au sein de deux espèces: le chêne sessile (Quercus petraea) et le blé tendre (Triticum aestivum). Le premier chapitre vise à étudier la variation des métabolites spécialisés foliaires et d’identifier les bases génétiques sous-jacentes à cette variation au sein de populations de chêne sessile, espèce pérenne, dont les populations présentent une grande diversité génétique. En caractérisant la variation naturelle et ses bases génétiques, nous explorons les patrons de diversité génétique des gènes associés avec le métabolisme spécialisé entre et au sein des populations. Nous montrons que la grande majorité des métabolites spécialisés que nous avons mesurés ne présentent pas de différenciation entre les populations. Pour autant nous avons détecté des bases génétiques, suggérant qu’une variation génétique existe au sein des populations pour de nombreux métabolites spécialisés. L'analyse des annotations des molécules et des gènes candidats nous permet d’émettre des hypothèses quant aux processus sélectifs susceptibles de maintenir cette diversité. Le second chapitre s’intéresse quant à lui aux différences d’expression des gènes homéologues du métabolisme spécialisé entre variétés modernes de blé tendre en réponse à l’infection par un pathogène. L’objectif est d’étudier si la sélection artificielle, ainsi que la polyploïdie de cette espèce hexaploïde, a eu un effet sur la capacité de différentes variétés de blé à induire l’expression de gènes du métabolisme spécialisé en réponse à un stress. En étudiant la variation d’expression entre gènes homéologues, appelés biais d’expression, nous explorons le rôle de la polyploïdie sur l’induction de l’expression des gènes du métabolisme spécialisé en réponse à l’infection par un pathogène. Nous explorons si des variétés aux cultures sélectives différentes présentent des différences de relation d’expression entre gènes homéologues. Nous montrons que les gènes homéologues du métabolisme spécialisé présentent des changements de biais d’expression en réponse à l’infection par le pathogène contrastés entre variétés qui peuvent être contrôlés par des variants génomiques ou des modifications épigénétiques entre les variétés. Dans l’ensemble, les résultats de ma thèse montrent que la variation intraspécifique du métabolisme spécialisé chez ces deux espèces a un déterminisme génétique fort. En étudiant deux espèces, nous mettons en évidence l’importance de différents mécanismes sous-jacents à la variation de production du métabolisme spécialisé. Chez le chêne, une espèce diploïde avec une diversité génétique importante, les polymorphismes entre gènes dupliqués associés au métabolisme spécialisé semblent être une source de diversité génétique et fonctionnelle importante de la variation naturelle constitutive du métabolisme spécialisé. A contrario, chez le blé, espèce cultivée fortement sélectionnée présentant une diversité génétique plus faible, la contribution relative des gènes homéologues à la transcription des gènes du métabolisme spécialisé semble être une source de la variation de l’induction du métabolisme spécialisé en réponse à un stress biotique.