Modelling the topology of ecological bipartite networks with statistical models for heterogeneous random graphs

Abstract

Un réseau écologique constitue une représentation de l’ensemble des interactions entre espèces dans un contexte donné. L’analyse de la structure topologique de ces réseaux permet aux écologues d’identifier et de comprendre les processus sous-jacents. La détection de sous-groupes d’espèces interagissant fortement ensemble, souvent nommés communautés ou compartiments, est un des principaux moyens pour interpréter la structure sous-jacente des réseaux. La méthode de détection de communauté la plus utilisée dans les réseaux écologiques est la méthode de maximisation de la modularité. Toutefois, cette popularité semble plus fondée sur des raisons historiques, et en particulier le premier article publié sur ce thème dans ce contexte, que d’un choix rationnel avec de solides justifications. Il existe de nombreuses autres méthodes de détection de communauté, et de manière plus générale de classification non supervisée, qui peuvent être utilisées pour analyser des réseaux écologiques. L’analyse des réseaux est actuellement un sujet de recherche en pleine expansion avec des applications dans des domaines de recherches variés comme la génomique, les sciences sociales, l’informatique, ou la physique. À notre connaissance, il n’existe pas de comparaison des méthodes de classification non supervisée dans le cas des réseaux écologique. Nous avons effectué une revue des méthodes disponibles de classification non supervisées des nœuds d’un réseau, et nous avons comparé une partie de ces méthodes dans un contexte écologique. Nous avons montré que la méthode de maximisation de la modularité produit des résultats satisfaisants pour détecter les sous-groupes d’espèces dans des réseaux bipartites, mais que cette méthode donne rarement les meilleurs résultats dans l’ensemble des méthodes comparés. Nos résultats montrent que l’algorithme edge-betweennes avec le critère de modularité pour sélectionner le nombre de groupes donne les meilleurs résultats dans le cas des réseaux d’interaction bipartite binaire. Dans le cas des réseaux valués, l’inférence du stochastic block model donne de très bons résultats, mais au prix d’un temps de calcul important. Afin d’évaluer la contribution relative des différents processus pouvant expliquent la structure d’un réseau d’interaction, nous avons introduit de l’information extérieure au réseau (covariables) dans les méthodes de classification non supervisée ; par exemple, nous avons utilisé l’effort d’échantillonnage et la fréquence de rencontre entre espèces afin d’expliquer la structure du réseau d’interaction. Après avoir développé un programme en C++ d’inférence du stochastic block model avec des covariables, nous avons analysé deux réseaux d’interaction arbre–champignon et arbre–insecte. Ces résultats sont préliminaires, mais l’application de la méthode semble ouvrir des perspectives intéressantes dans l’étude des réseaux écologiques. De manière parallèle, nous avons également cherché des communautés dans un réseau écologique de nature différente, un réseau de reproduction entre arbres collecté sur deux espèces ayant la capacité de s’hybrider entre elles. Nous avons utilisé ces résultats pour discuter d’un concept central en écologie, le concept d’espèce.