Causes fonctionnelles et structurales du déclin de productivité des fôrets avec l'âge : analyse expérimentale d'une chronoséquence de peuplement de Pin maritime.

Abstract

Ce travail de thèse avait pour objectif la détermination des processus physiologiques et structuraux à l'origine du déclin de la productivité primaire nette des forêts avec l'âge. Il concerne plus particulièrement les processus régulant les flux et les états hydriques dans la plante au cours de sa croissance. Nous nous sommes attachés à développer une approche expérimentale dans le cadre d'une chronoséquence de Pin maritime dans le Sud-Ouest de la France. La démarche envisagée a consisté en l'étude de plusieurs paramètres écophysiologiques sur une chronoséquence constituée de quatre peuplements équiennes et monospécifiques de Pin maritime âgés de 10 à 91 ans. Nous avons montré que la production primaire nette aérienne diminue de 60 % entre 10 (673 gC m-2 an-1) et 91 ans (275 gC m-2 an-1). Même si les effets d'un accroissement de la respiration autotrophe et d'une dérive avec l'âge de l'allocation de carbone dans la plante n'ont pas fait l'objet d'une approche quantitative, nous avons pu attribuer essentiellement ce déclin à une diminution de la production primaire brute (GPP). Nous avons démontré q'il est expliqué à la fois par une réduction de l'indice foliaire du peuplement et une diminution de la productivité par unité de surface foliaire. Nous avons décrit le fonctionnement hydrique de l'arbre, en phase liquide et en phase vapeur, à l'aide de paramètres intégrés résumant les limitations au transfert liées à la structure hydraulique et au fonctionnement stomatique. La conductivité hydraulique spécifique foliaire (KL) diminue avec l'accroissement en hauteur de l'arbre. Nous avons montré que la plante maintient son potentiel hydrique au-dessus d'une limite critique (- 2 MPa), quelles que soient les conditions de disponibilité en eau du sol et indépendamment de son âge et de sa hauteur. Ce maintien est assuré par deux types d'ajustement. A moyen terme, le rapport surface foliaire / surface d'aubier diminue, mais cette diminution ne compense pas en totalité l'effet de la hauteur sur KL. L'homéostasie hydrique est complétée à court terme par la régulation stomatique. Ces deux mécanismes de compensation participent au déclin de productivité aérienne. Nous montrons par une étude comparative des capacités de photosynthèse suivant l'âge des arbres, qu'une diminution de la vitesse maximale de carboxylation foliaire pourrait s'ajouter aux processus de régulation hydraulique après l'âge de 20 ans. Dans la chronoséquence étudiée, les variations inter-peuplements de la photosynthèse sont bien expliquées par la teneur foliaire en phosphore. Ce résultat complète des observations empiriques qui étayent l'hypothèse que la séquestration des nutriments limitants comme le phosphore dans le cas du Pin maritime pourrait aussi contribuer à l'affaiblissement de la production primaire brute avec l'âge. En plus de leur impact sur l'assimilation du carbone de l'arbre et du couvert, le déclin de l'indice foliaire et de la conductance stomatique diminuent la transpiration du peuplement de 70 % entre les peuplements jeunes et les peuplements âgés. Cette réduction de transpiration des arbres est compensée par une augmentation de l'évapotranspiration du sous-étage : sol et strate herbacée, ce qui ne permet pas de réduire le déficit hydrique annuel du sol. Nous concluons que les facteurs trophiques au sens large expliquent la plus grande part de l'évolution de la productivité d'un peuplement de Pin maritime entre la régénération et la fin de la révolution forestière